Os reguladores de crescimento vegetal têm sido usados ​​como estratégia para reduzir o estresse térmico em diversas culturas

A produção de arroz está diminuindo devido às mudanças climáticas e à variabilidade na Colômbia.Reguladores de crescimento vegetaltêm sido usados ​​como uma estratégia para reduzir o estresse por calor em várias culturas. Portanto, o objetivo deste estudo foi avaliar os efeitos fisiológicos (condutância estomática, condutância estomática, conteúdo total de clorofila, razão Fv/Fm de dois genótipos comerciais de arroz submetidos a estresse por calor combinado (temperaturas diurnas e noturnas elevadas), temperatura do dossel e conteúdo relativo de água) e variáveis ​​bioquímicas (malondialdeído (MDA) e conteúdo de ácido prolínico). O primeiro e o segundo experimentos foram realizados usando plantas de dois genótipos de arroz Federrose 67 (“F67”) e Federrose 2000 (“F2000”), respectivamente. Ambos os experimentos foram analisados ​​juntos como uma série de experimentos. Os tratamentos estabelecidos foram os seguintes: controle absoluto (AC) (plantas de arroz cultivadas em temperaturas ótimas (temperatura diurna/noturna 30/25 °C)), controle de estresse por calor (SC) [plantas de arroz submetidas apenas a estresse por calor combinado (40/25 °C). 30°C)], e as plantas de arroz foram estressadas e pulverizadas com reguladores de crescimento vegetal (estresse+AUX, estresse+BR, estresse+CK ou estresse+GA) duas vezes (5 dias antes e 5 dias depois do estresse por calor). A pulverização com SA aumentou o conteúdo total de clorofila de ambas as variedades (o peso fresco das plantas de arroz “F67” e “F2000” foi de 3,25 e 3,65 mg/g, respectivamente) em comparação com as plantas SC (o peso fresco das plantas “F67” foi de 2,36 e 2,56 mg). g-1)” e arroz “F2000”, a aplicação foliar de CK também melhorou, de modo geral, a condutância estomática das plantas de arroz “F2000” (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) em comparação com o controle de estresse por calor. estresse por calor, a temperatura da coroa da planta diminui em 2–3 °C e o conteúdo de MDA nas plantas diminui. O índice de tolerância relativa mostra que a aplicação foliar de CK (97,69%) e BR (60,73%) pode ajudar a aliviar o problema do estresse térmico combinado, principalmente em plantas de arroz F2000. Em conclusão, a pulverização foliar de BR ou CK pode ser considerada uma estratégia agronômica para ajudar a reduzir os efeitos negativos das condições de estresse térmico combinado sobre o comportamento fisiológico das plantas de arroz.
O arroz (Oryza sativa) pertence à família Poaceae e é um dos cereais mais cultivados no mundo, juntamente com o milho e o trigo (Bajaj e Mohanty, 2005). A área cultivada com arroz é de 617.934 hectares, e a produção nacional em 2020 foi de 2.937.840 toneladas, com um rendimento médio de 5,02 toneladas/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
O aquecimento global está afetando as plantações de arroz, levando a vários tipos de estresses abióticos, como altas temperaturas e períodos de seca. As mudanças climáticas estão causando o aumento das temperaturas globais; Prevê-se que as temperaturas aumentem de 1,0 a 3,7 °C no século XXI, o que pode aumentar a frequência e a intensidade do estresse por calor. O aumento das temperaturas ambientais afetou o arroz, causando um declínio na produtividade das colheitas de 6 a 7%. Por outro lado, as mudanças climáticas também levam a condições ambientais desfavoráveis ​​para as colheitas, como períodos de seca severa ou altas temperaturas em regiões tropicais e subtropicais. Além disso, eventos de variabilidade como o El Niño podem levar ao estresse por calor e agravar os danos às colheitas em algumas regiões tropicais. Na Colômbia, projeta-se que as temperaturas nas áreas produtoras de arroz aumentem de 2 a 2,5 °C até 2050, reduzindo a produção de arroz e afetando os fluxos de produtos para os mercados e as cadeias de suprimentos.
A maioria das culturas de arroz é cultivada em áreas onde as temperaturas estão próximas da faixa ideal para o crescimento da cultura (Shah et al., 2011). Foi relatado que as temperaturas médias ideais diurnas e noturnas paracrescimento e desenvolvimento do arrozsão geralmente 28°C e 22°C, respectivamente (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperaturas acima desses limites podem causar períodos de estresse térmico moderado a severo durante estágios sensíveis do desenvolvimento do arroz (perfilhamento, antese, floração e enchimento de grãos), afetando negativamente o rendimento de grãos. Essa redução no rendimento se deve principalmente a longos períodos de estresse térmico, que afetam a fisiologia da planta. Devido à interação de vários fatores, como duração do estresse e temperatura máxima atingida, o estresse térmico pode causar uma série de danos irreversíveis ao metabolismo e ao desenvolvimento da planta.
O estresse por calor afeta vários processos fisiológicos e bioquímicos nas plantas. A fotossíntese foliar é um dos processos mais suscetíveis ao estresse por calor em plantas de arroz, pois a taxa de fotossíntese diminui em 50% quando as temperaturas diárias excedem 35 °C. As respostas fisiológicas das plantas de arroz variam dependendo do tipo de estresse por calor. Por exemplo, as taxas fotossintéticas e a condutância estomática são inibidas quando as plantas são expostas a altas temperaturas diurnas (33–40 °C) ou altas temperaturas diurnas e noturnas (35–40 °C durante o dia, 28–30 °C). C significa noite) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Altas temperaturas noturnas (30 °C) causam inibição moderada da fotossíntese, mas aumentam a respiração noturna (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Independentemente do período de estresse, o estresse térmico também afeta o conteúdo de clorofila foliar, a proporção entre a fluorescência variável da clorofila e a fluorescência máxima da clorofila (Fv/Fm) e a ativação da Rubisco em plantas de arroz (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Mudanças bioquímicas são outro aspecto da adaptação da planta ao estresse por calor (Wahid et al., 2007). O conteúdo de prolina tem sido usado como um indicador bioquímico de estresse de planta (Ahmed e Hassan 2011). A prolina desempenha um papel importante no metabolismo da planta, pois atua como uma fonte de carbono ou nitrogênio e como um estabilizador de membrana sob condições de alta temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Altas temperaturas também afetam a estabilidade da membrana por meio da peroxidação lipídica, levando à formação de malondialdeído (MDA) (Wahid et al., 2007). Portanto, o conteúdo de MDA também tem sido usado para entender a integridade estrutural das membranas celulares sob estresse por calor (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Finalmente, o estresse térmico combinado [37/30°C (dia/noite)] aumentou a porcentagem de vazamento de eletrólitos e o teor de malondialdeído no arroz (Liu et al., 2013).
O uso de reguladores de crescimento vegetal (GRs) foi avaliado para mitigar os efeitos negativos do estresse por calor, pois essas substâncias estão ativamente envolvidas nas respostas das plantas ou mecanismos de defesa fisiológica contra esse estresse (Peleg e Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). A aplicação exógena de recursos genéticos teve um efeito positivo na tolerância ao estresse por calor em várias culturas. Estudos mostraram que fitormônios como giberelinas (GA), citocininas (CK), auxinas (AUX) ou brassinosteroides (BR) levam a um aumento em várias variáveis ​​fisiológicas e bioquímicas (Peleg e Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Na Colômbia, a aplicação exógena de recursos genéticos e seu impacto nas culturas de arroz não foram totalmente compreendidos e estudados. Entretanto, um estudo anterior mostrou que a pulverização foliar de BR pode melhorar a tolerância do arroz, melhorando as características de troca gasosa, clorofila ou conteúdo de prolina das folhas das mudas de arroz ( Quintero-Calderón et al., 2021 ).
As citocininas mediam as respostas das plantas a estresses abióticos, incluindo o estresse por calor (Ha et al., 2012). Além disso, foi relatado que a aplicação exógena de CK pode reduzir os danos térmicos. Por exemplo, a aplicação exógena de zeatina aumentou a taxa fotossintética, o conteúdo de clorofila a e b e a eficiência do transporte de elétrons em capim-bentgrass rastejante (Agrotis estolonifera) durante o estresse por calor (Xu e Huang, 2009; Jespersen e Huang, 2015). A aplicação exógena de zeatina também pode melhorar a atividade antioxidante, aumentar a síntese de várias proteínas, reduzir os danos das espécies reativas de oxigênio (ROS) e a produção de malondialdeído (MDA) em tecidos vegetais (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
O uso de ácido giberélico também demonstrou uma resposta positiva ao estresse por calor. Estudos demonstraram que a biossíntese de GA medeia várias vias metabólicas e aumenta a tolerância em condições de alta temperatura (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) descobriram que a pulverização foliar de GA exógeno (25 ou 50 mg*L) poderia aumentar a taxa fotossintética e a atividade antioxidante em plantas de laranja estressadas por calor em comparação com plantas controle. Também foi observado que a aplicação exógena de HA aumenta o teor de umidade relativa, os teores de clorofila e carotenoides e reduz a peroxidação lipídica em tamareiras (Phoenix dactylifera) sob estresse por calor (Khan et al., 2020). A auxina também desempenha um papel importante na regulação das respostas de crescimento adaptativo a condições de alta temperatura (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Este regulador de crescimento atua como um marcador bioquímico em vários processos, como a síntese ou degradação de prolina sob estresse abiótico (Ali et al., 2007). Além disso, o AUX também aumenta a atividade antioxidante, o que leva à diminuição do MDA em plantas devido à diminuição da peroxidação lipídica (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observaram que, em plantas de ervilha (Pisum sativum) sob estresse térmico, o teor de prolina – dimetilaminoetoxicarbonilmetil)naftilclorometil éter (TA-14) aumenta. No mesmo experimento, eles também observaram níveis mais baixos de MDA em plantas tratadas em comparação com plantas não tratadas com AUX.
Brassinosteroides são outra classe de reguladores de crescimento usados ​​para mitigar os efeitos do estresse por calor. Ogweno et al. (2008) relataram que a pulverização exógena de BR aumentou a taxa fotossintética líquida, a condutância estomática e a taxa máxima de carboxilação de Rubisco em plantas de tomateiro (Solanum lycopersicum) sob estresse por calor por 8 dias. A pulverização foliar de epibrassinosteroides pode aumentar a taxa fotossintética líquida de plantas de pepino (Cucumis sativus) sob estresse por calor (Yu et al., 2004). Além disso, a aplicação exógena de BR retarda a degradação da clorofila e aumenta a eficiência do uso da água e o rendimento quântico máximo da fotoquímica do PSII em plantas sob estresse por calor (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Devido às alterações climáticas e à variabilidade, as culturas de arroz enfrentam períodos de altas temperaturas diárias (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Na fenotipagem de plantas, o uso de fitonutrientes ou bioestimulantes tem sido estudado como estratégia para mitigar o estresse térmico em áreas de cultivo de arroz (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Além disso, o uso de variáveis ​​bioquímicas e fisiológicas (temperatura foliar, condutância estomática, parâmetros de fluorescência da clorofila, clorofila e conteúdo relativo de água, síntese de malondialdeído e prolina) é uma ferramenta confiável para triagem de plantas de arroz sob estresse por calor local e internacionalmente (Sánchez -Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; No entanto, a pesquisa sobre o uso de pulverizações fitohormonais foliares em arroz em nível local permanece rara. Portanto, o estudo das reações fisiológicas e bioquímicas da aplicação de reguladores de crescimento vegetal é de grande importância para a proposta de estratégias agronômicas práticas para isso. abordando os efeitos negativos de um período de estresse térmico complexo no arroz. Portanto, o objetivo deste estudo foi avaliar os efeitos fisiológicos (condutância estomática, parâmetros de fluorescência da clorofila e conteúdo relativo de água) e bioquímicos da aplicação foliar de quatro reguladores de crescimento vegetal (AUX, CK, GA e BR). (Pigmentos fotossintéticos, teores de malondialdeído e prolina) Variáveis ​​em dois genótipos comerciais de arroz submetidos a estresse térmico combinado (altas temperaturas diurnas/noturnas).
Neste estudo, foram realizados dois experimentos independentes. Os genótipos Federrose 67 (F67: um genótipo desenvolvido em altas temperaturas durante a última década) e Federrose 2000 (F2000: um genótipo desenvolvido na última década do século XX, apresentando resistência ao vírus da folha branca) foram utilizados pela primeira vez. sementes. e o segundo experimento, respectivamente. Ambos os genótipos são amplamente cultivados por agricultores colombianos. As sementes foram semeadas em bandejas de 10 L (comprimento 39,6 cm, largura 28,8 cm, altura 16,8 cm) contendo solo franco-arenoso com 2% de matéria orgânica. Cinco sementes pré-germinadas foram plantadas em cada bandeja. Os paletes foram colocados na estufa da Faculdade de Ciências Agrárias da Universidade Nacional da Colômbia, campus de Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), a uma altitude de 2556 m acima do nível do mar (asl). m.) e foram realizados de outubro a dezembro de 2019. Um experimento (Federroz 67) e um segundo experimento (Federroz 2000) na mesma temporada de 2020.
As condições ambientais na estufa durante cada época de plantio são as seguintes: temperatura diurna e noturna 30/25°C, umidade relativa 60~80%, fotoperíodo natural 12 horas (radiação fotossinteticamente ativa 1500 µmol (fótons) m-2 s-). 1 ao meio-dia). As plantas foram fertilizadas de acordo com o conteúdo de cada elemento 20 dias após a emergência das sementes (DAE), de acordo com Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg de nitrogênio por planta, 110 mg de fósforo por planta, 350 mg de potássio por planta, 68 mg de cálcio por planta, 20 mg de magnésio por planta, 20 mg de enxofre por planta, 17 mg de silício por planta. As plantas contêm 10 mg de boro por planta, 17 mg de cobre por planta e 44 mg de zinco por planta. As plantas de arroz foram mantidas em até 47 DAE em cada experimento quando atingiram o estágio fenológico V5 durante este período. Estudos anteriores mostraram que este estágio fenológico é um momento apropriado para conduzir estudos de estresse térmico em arroz (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Em cada experimento, duas aplicações separadas do regulador de crescimento foliar foram realizadas. O primeiro conjunto de pulverizações foliares de fitohormônio foi aplicado 5 dias antes do tratamento de estresse por calor (42 DAE) para preparar as plantas para o estresse ambiental. Uma segunda pulverização foliar foi então dada 5 dias após as plantas serem expostas às condições de estresse (52 DAE). Quatro fitohormônios foram usados ​​e as propriedades de cada ingrediente ativo pulverizado neste estudo estão listadas na Tabela Suplementar 1. As concentrações de reguladores de crescimento foliar usadas foram as seguintes: (i) Auxina (ácido 1-naftilacético: NAA) na concentração de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M giberelina (ácido giberélico: NAA); GA3); (iii) Citocinina (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteróides [Spirostan-6-ona, 3,5-di-hidroxi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Essas concentrações foram escolhidas porque induzem respostas positivas e aumentam a resistência da planta ao estresse por calor (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiny et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Plantas de arroz sem quaisquer pulverizações de regulador de crescimento vegetal foram tratadas apenas com água destilada. Todas as plantas de arroz foram pulverizadas com um pulverizador manual. Aplique 20 ml de H2O na planta para umedecer as superfícies superior e inferior das folhas. Todas as pulverizações foliares usaram adjuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Colômbia) a 0,1% (v/v). A distância entre o vaso e o pulverizador é de 30 cm.
Tratamentos de estresse por calor foram administrados 5 dias após a primeira pulverização foliar (47 DAE) em cada experimento. Plantas de arroz foram transferidas da estufa para uma câmara de crescimento de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, EUA) para estabelecer o estresse por calor ou manter as mesmas condições ambientais (47 DAE). O tratamento combinado de estresse por calor foi realizado ajustando a câmara para as seguintes temperaturas diurnas/noturnas: temperatura máxima diurna [40 °C por 5 horas (das 11:00 às 16:00)] e período noturno [30 °C por 5 horas] . 8 dias consecutivos (das 19:00 às 24:00). A temperatura de estresse e o tempo de exposição foram selecionados com base em estudos anteriores (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Por outro lado, um grupo de plantas transferidas para a câmara de crescimento foi mantido na estufa na mesma temperatura (30°C durante o dia/25°C à noite) por 8 dias consecutivos.
No final do experimento, os seguintes grupos de tratamento foram obtidos: (i) condição de temperatura de crescimento + aplicação de água destilada [Controle absoluto (AC)], (ii) condição de estresse por calor + aplicação de água destilada [Controle de estresse por calor (SC)], (iii) condições condição de estresse por calor + aplicação de auxina (AUX), (iv) condição de estresse por calor + aplicação de giberelina (GA), (v) condição de estresse por calor + aplicação de citocinina (CK) e (vi) condição de estresse por calor + brassinosteróide (BR) Apêndice. Esses grupos de tratamento foram usados ​​para dois genótipos (F67 e F2000). Todos os tratamentos foram realizados em delineamento inteiramente casualizado com cinco repetições, cada uma composta por uma planta. Cada planta foi usada para leitura das variáveis ​​determinadas no final do experimento. O experimento durou 55 DAE.
A condutância estomática (gs) foi medida utilizando um porosômetro portátil (SC-1, METER Group Inc., EUA) variando de 0 a 1000 mmol m-2 s-1, com uma abertura de 6,35 mm na câmara de amostragem. As medições são realizadas fixando-se uma sonda estomática a uma folha madura com o ramo principal da planta totalmente expandido. Para cada tratamento, as leituras de gs foram coletadas em três folhas de cada planta entre 11h e 16h, e a média foi calculada.
O peso expandido (PV) foi determinado de acordo com o método descrito por Ghoulam et al. (2002). A folha totalmente expandida usada para determinar g também foi usada para medir o PV. O peso fresco (PF) foi determinado imediatamente após a colheita usando uma balança digital. As folhas foram então colocadas em um recipiente plástico cheio de água e deixadas no escuro à temperatura ambiente (22 °C) por 48 horas. Em seguida, foram pesadas em uma balança digital e o peso expandido (PV) registrado. As folhas inchadas foram secas em estufa a 75 °C por 48 horas e seu peso seco (PV) foi registrado.
O teor relativo de clorofila foi determinado utilizando um medidor de clorofila (atLeafmeter, FT Green LLC, EUA) e expresso em unidades atLeaf (Dey et al., 2016). As leituras de eficiência quântica máxima do PSII (razão Fv/Fm) foram registradas utilizando um fluorímetro de clorofila de excitação contínua (Handy PEA, Hansatech Instruments, Reino Unido). As folhas foram adaptadas ao escuro com pinças foliares por 20 minutos antes das medições de Fv/Fm (Restrepo-Diaz e Garces-Varon, 2013). Após a aclimatação das folhas ao escuro, foram medidas a fluorescência basal (F0) e a fluorescência máxima (Fm). A partir desses dados, foram calculados a fluorescência variável (Fv = Fm – F0), a razão entre fluorescência variável e fluorescência máxima (Fv/Fm), o rendimento quântico máximo da fotoquímica do PSII (Fv/F0) e a razão Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Leituras relativas de clorofila e fluorescência da clorofila foram realizadas nas mesmas folhas utilizadas para as medições de gs.
Aproximadamente 800 mg de massa fresca de folhas foram coletados como variáveis ​​bioquímicas. Amostras de folhas foram então homogeneizadas em nitrogênio líquido e armazenadas para análises posteriores. O método espectrométrico utilizado para estimar o teor de clorofila a, b e carotenoides nos tecidos baseia-se no método e nas equações descritos por Wellburn (1994). Amostras de tecido foliar (30 mg) foram coletadas e homogeneizadas em 3 ml de acetona a 80%. As amostras foram então centrifugadas (modelo 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, EUA) a 5000 rpm por 10 minutos para remoção de partículas. O sobrenadante foi diluído para um volume final de 6 ml pela adição de acetona a 80% (Sims e Gamon, 2002). O conteúdo de clorofila foi determinado em 663 (clorofila a) e 646 (clorofila b) nm, e de carotenoides em 470 nm usando um espectrofotômetro (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, EUA).
O método do ácido tiobarbitúrico (TBA), descrito por Hodges et al. (1999), foi utilizado para avaliar a peroxidação lipídica da membrana (MDA). Aproximadamente 0,3 g de tecido foliar também foi homogeneizado em nitrogênio líquido. As amostras foram centrifugadas a 5000 rpm e a absorbância foi medida em espectrofotômetro a 440, 532 e 600 nm. Por fim, a concentração de MDA foi calculada utilizando o coeficiente de extinção (157 µmL−1).
O teor de prolina de todos os tratamentos foi determinado usando o método descrito por Bates et al. (1973). Adicionar 10 ml de uma solução aquosa de ácido sulfossalicílico a 3% à amostra armazenada e filtrar através de papel de filtro Whatman (nº 2). Em seguida, 2 ml deste filtrado foram reagidos com 2 ml de ácido nítrico e 2 ml de ácido acético glacial. A mistura foi colocada em banho-maria a 90 °C por 1 hora. Interromper a reação incubando em gelo. Agitar o tubo vigorosamente usando um agitador vórtice e dissolver a solução resultante em 4 ml de tolueno. As leituras de absorbância foram determinadas a 520 nm usando o mesmo espectrofotômetro usado para a quantificação de pigmentos fotossintéticos (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, EUA).
O método descrito por Gerhards et al. (2016) para calcular a temperatura do dossel e CSI. Fotografias térmicas foram tiradas com uma câmera FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, EUA) com uma precisão de ±2°C no final do período de estresse. Coloque uma superfície branca atrás da planta para fotografia. Novamente, duas fábricas foram consideradas como modelos de referência. As plantas foram colocadas em uma superfície branca; uma foi revestida com um adjuvante agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colômbia) para simular a abertura de todos os estômatos [modo úmido (Twet)], e a outra era uma folha sem qualquer aplicação [modo seco (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). A distância entre a câmera e o vaso durante a filmagem foi de 1 m.
O índice de tolerância relativa foi calculado indiretamente usando a condutância estomática (gs) das plantas tratadas em comparação com as plantas controle (plantas sem tratamento de estresse e com reguladores de crescimento aplicados) para determinar a tolerância dos genótipos tratados avaliados neste estudo. O ITR foi obtido usando uma equação adaptada de Chávez-Arias et al. (2020).
Em cada experimento, todas as variáveis ​​fisiológicas mencionadas acima foram determinadas e registradas aos 55 DAE, utilizando folhas totalmente expandidas coletadas da copa superior. Além disso, as medições foram realizadas em câmara de crescimento para evitar alterações nas condições ambientais em que as plantas crescem.
Os dados do primeiro e do segundo experimentos foram analisados ​​em conjunto como uma série de experimentos. Cada grupo experimental consistiu de 5 plantas, e cada planta constituiu uma unidade experimental. A análise de variância (ANOVA) foi realizada (P ≤ 0,05). Quando diferenças significativas foram detectadas, o teste comparativo post hoc de Tukey foi usado em P ≤ 0,05. Use a função arcsine para converter valores percentuais. Os dados foram analisados ​​usando o software Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, EUA) e plotados usando SigmaPlot (versão 10.0; Systat Software, San Jose, CA, EUA). A análise de componentes principais foi realizada usando o software InfoStat 2016 (Analysis Software, Universidade Nacional de Córdoba, Argentina) para identificar os melhores reguladores de crescimento vegetal em estudo.
A Tabela 1 resume a ANOVA, mostrando os experimentos, os diferentes tratamentos e suas interações com os pigmentos fotossintéticos foliares (clorofila a, b, total e carotenoides), o teor de malondialdeído (MDA) e prolina, e a condutância estomática. Efeito da gs, teor relativo de água (RWC), teor de clorofila, parâmetros de fluorescência da clorofila alfa, temperatura da coroa (PCT) (°C), índice de estresse da cultura (CSI) e índice de tolerância relativa das plantas de arroz aos 55 DAE.
Tabela 1. Resumo dos dados de ANOVA sobre variáveis ​​fisiológicas e bioquímicas do arroz entre experimentos (genótipos) e tratamentos de estresse térmico.
As diferenças (P≤0,01) nas interações dos pigmentos fotossintéticos foliares, no conteúdo relativo de clorofila (leituras de Atleaf) e nos parâmetros de fluorescência da alfa-clorofila entre experimentos e tratamentos são mostradas na Tabela 2. Altas temperaturas diurnas e noturnas aumentaram os teores totais de clorofila e carotenoides. Mudas de arroz sem qualquer aplicação foliar de fitormônios (2,36 mg g-1 para "F67" e 2,56 mg g-1 para "F2000"), em comparação com plantas cultivadas em condições ótimas de temperatura (2,67 mg g-1), apresentaram menor teor total de clorofila. Em ambos os experimentos, "F67" apresentou 2,80 mg g-1 e "F2000" apresentou 2,80 mg g-1. Além disso, mudas de arroz tratadas com uma combinação de pulverizações de AUX e GA sob estresse por calor também mostraram uma diminuição no conteúdo de clorofila em ambos os genótipos (AUX = 1,96 mg g-1 e GA = 1,45 mg g-1 para “F67”; AUX = 1,96 mg g-1 e GA = 1,45 mg g-1 para “F67″; AUX = 2,24 mg) g-1 e GA = 1,43 mg g-1 (para “F2000″) sob condições de estresse por calor. Sob condições de estresse por calor, o tratamento foliar com BR resultou em um ligeiro aumento nesta variável em ambos os genótipos. Finalmente, a pulverização foliar de CK mostrou os maiores valores de pigmento fotossintético entre todos os tratamentos (tratamentos AUX, GA, BR, SC e AC) nos genótipos F67 (3,24 mg g-1) e F2000 (3,65 mg g-1). O conteúdo relativo de clorofila (unidade Atleaf) também foi reduzido pelo estresse térmico combinado. Os maiores valores também foram registrados em plantas pulverizadas com CC em ambos os genótipos (41,66 para “F67” e 49,30 para “F2000”). As relações Fv e Fv/Fm mostraram diferenças significativas entre os tratamentos e cultivares (Tabela 2). No geral, entre essas variáveis, a cultivar F67 foi menos suscetível ao estresse térmico do que a cultivar F2000. As relações Fv e Fv/Fm sofreram mais no segundo experimento. Mudas estressadas 'F2000' que não foram pulverizadas com nenhum fitormônio apresentaram os menores valores de Fv (2120,15) e relações Fv/Fm (0,59), mas a pulverização foliar com CK ajudou a restaurar esses valores (Fv: 2591, 89, relação Fv/Fm: 0,73). , obtendo leituras semelhantes às registradas em plantas "F2000" cultivadas em condições ótimas de temperatura (Fv: 2955,35, razão Fv/Fm: 0,73:0,72). Não houve diferenças significativas na fluorescência inicial (F0), fluorescência máxima (Fm), rendimento quântico fotoquímico máximo de PSII (Fv/F0) e razão Fm/F0. Por fim, BR apresentou tendência semelhante à observada com CK (Fv 2545,06, razão Fv/Fm 0,73).
Tabela 2. Efeito do estresse térmico combinado (40°/30°C dia/noite) sobre os pigmentos fotossintéticos foliares [clorofila total (Chl Total), clorofila a (Chl a), clorofila b (Chl b) e carotenoides Cx+c] efeito], conteúdo relativo de clorofila (unidade Atliff), parâmetros de fluorescência da clorofila (fluorescência inicial (F0), fluorescência máxima (Fm), fluorescência variável (Fv), eficiência máxima do PSII (Fv/Fm), rendimento quântico máximo fotoquímico do PSII (Fv/F0) e Fm/F0 em plantas de dois genótipos de arroz [Federrose 67 (F67) e Federrose 2000 (F2000)] 55 dias após a emergência (DAE)).
O conteúdo relativo de água (RWC) de plantas de arroz tratadas de forma diferente apresentou diferenças (P ≤ 0,05) na interação entre os tratamentos experimental e foliar (Fig. 1A). Quando tratadas com SA, os menores valores foram registrados para ambos os genótipos (74,01% para F67 e 76,6% para F2000). Sob condições de estresse por calor, o RWC de plantas de arroz de ambos os genótipos tratados com diferentes fitormônios aumentou significativamente. No geral, as aplicações foliares de CK, GA, AUX ou BR aumentaram o RWC para valores semelhantes aos das plantas cultivadas em condições ótimas durante o experimento. As plantas controle absoluto e pulverizadas foliar registraram valores em torno de 83% para ambos os genótipos. Por outro lado, gs também apresentou diferenças significativas (P ≤ 0,01) na interação experimento-tratamento (Fig. 1B). A planta controle absoluto (AC) também registrou os maiores valores para cada genótipo (440,65 mmol m-2s-1 para F67 e 511,02 mmol m-2s-1 para F2000). Plantas de arroz submetidas apenas ao estresse térmico combinado apresentaram os menores valores de gs para ambos os genótipos (150,60 mmol m-2s-1 para F67 e 171,32 mmol m-2s-1 para F2000). O tratamento foliar com todos os reguladores de crescimento vegetal também aumentou g. Em plantas de arroz F2000 pulverizadas com CC, o efeito da pulverização foliar com fitormônios foi mais óbvio. Este grupo de plantas não apresentou diferenças em comparação com plantas controle absoluto (AC 511,02 e CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Efeito do estresse térmico combinado (40°/30°C dia/noite) no conteúdo relativo de água (RWC) (A), condutância estomática (gs) (B), produção de malondialdeído (MDA) (C) e conteúdo de prolina (D) em plantas de dois genótipos de arroz (F67 e F2000) aos 55 dias após a emergência (DAE). Os tratamentos avaliados para cada genótipo incluíram: controle absoluto (AC), controle de estresse térmico (SC), estresse térmico + auxina (AUX), estresse térmico + giberelina (GA), estresse térmico + mitógeno celular (CK) e estresse térmico + brassinosteróide. (BR). Cada coluna representa a média ± erro padrão de cinco pontos de dados (n = 5). Colunas seguidas por letras diferentes indicam diferenças estatisticamente significativas de acordo com o teste de Tukey (P ≤ 0,05). Letras com sinal de igual indicam que a média não é estatisticamente significativa (≤ 0,05).
Os teores de MDA (P ≤ 0,01) e prolina (P ≤ 0,01) também apresentaram diferenças significativas na interação entre os tratamentos experimental e fitohormônio (Fig. 1C, D). Observou-se aumento da peroxidação lipídica com o tratamento com SC em ambos os genótipos (Figura 1C); no entanto, as plantas tratadas com regulador de crescimento foliar apresentaram diminuição da peroxidação lipídica em ambos os genótipos; em geral, o uso de fitohormônios (CA, AUC, BR ou GA) leva à diminuição da peroxidação lipídica (teor de MDA). Não foram encontradas diferenças entre plantas AC de dois genótipos e plantas sob estresse térmico e pulverizadas com fitormônios (os valores de FW observados em plantas “F67” variaram de 4,38 a 6,77 µmol g-1, e em plantas FW “F2000” “os valores observados variaram de 2,84 a 9,18 µmol g-1 (plantas). Por outro lado, a síntese de prolina em plantas “F67” foi menor do que em plantas “F2000” sob estresse combinado, o que levou a um aumento na produção de prolina. em plantas de arroz estressadas pelo calor, em ambos os experimentos, observou-se que a administração desses hormônios aumentou significativamente o conteúdo de aminoácidos das plantas F2000 (AUX e BR foram 30,44 e 18,34 µmol g-1), respectivamente (Fig. 1G).
Os efeitos da pulverização foliar do regulador de crescimento vegetal e do estresse térmico combinado na temperatura da copa da planta e no índice de tolerância relativa (RTI) são mostrados nas Figuras 2A e B. Para ambos os genótipos, a temperatura da copa das plantas AC foi próxima de 27 °C, e a das plantas SC foi em torno de 28 °C. COM. Também foi observado que os tratamentos foliares com CK e BR resultaram em uma diminuição de 2–3 °C na temperatura da copa em comparação com as plantas SC (Figura 2A). O RTI exibiu comportamento semelhante a outras variáveis ​​fisiológicas, mostrando diferenças significativas (P ≤ 0,01) na interação entre experimento e tratamento (Figura 2B). As plantas SC mostraram menor tolerância da planta em ambos os genótipos (34,18% e 33,52% para plantas de arroz "F67" e "F2000", respectivamente). A alimentação foliar de fitohormônios melhora o RTI em plantas expostas a alto estresse de temperatura. Este efeito foi mais pronunciado nas plantas "F2000" pulverizadas com CC, nas quais o ITR foi de 97,69. Por outro lado, diferenças significativas foram observadas apenas no índice de estresse de rendimento (ISC) das plantas de arroz sob condições de estresse de pulverização por fator foliar (P ≤ 0,01) (Fig. 2B). Apenas as plantas de arroz submetidas a estresse térmico complexo apresentaram o maior valor de índice de estresse (0,816). Quando as plantas de arroz foram pulverizadas com vários fitormônios, o índice de estresse foi menor (valores de 0,6 a 0,67). Finalmente, a planta de arroz cultivada em condições ótimas apresentou um valor de 0,138.
Figura 2. Efeitos do estresse térmico combinado (40°/30°C dia/noite) na temperatura do dossel (A), índice de tolerância relativa (ITR) (B) e índice de estresse da cultura (ISC) (C) de duas espécies de plantas. Genótipos comerciais de arroz (F67 e F2000) foram submetidos a diferentes tratamentos térmicos. Os tratamentos avaliados para cada genótipo incluíram: controle absoluto (AC), controle de estresse térmico (SC), estresse térmico + auxina (AUX), estresse térmico + giberelina (GA), estresse térmico + mitógeno celular (CK) e estresse térmico + brassinosteróide. (BR). O estresse térmico combinado envolve a exposição de plantas de arroz a altas temperaturas dia/noite (40°/30°C dia/noite). Cada coluna representa a média ± erro padrão de cinco pontos de dados (n = 5). Colunas seguidas por letras diferentes indicam diferenças estatisticamente significativas de acordo com o teste de Tukey (P ≤ 0,05). Letras com sinal de igual indicam que a média não é estatisticamente significativa (≤ 0,05).
A análise de componentes principais (ACP) revelou que as variáveis ​​avaliadas aos 55 DAE explicaram 66,1% das respostas fisiológicas e bioquímicas de plantas de arroz estressadas pelo calor tratadas com spray regulador de crescimento (Fig. 3). Os vetores representam as variáveis ​​e os pontos representam os reguladores de crescimento vegetal (GRs). Os vetores de gs, conteúdo de clorofila, eficiência quântica máxima do PSII (Fv/Fm) e parâmetros bioquímicos (TChl, MDA e prolina) estão em ângulos próximos à origem, indicando uma alta correlação entre o comportamento fisiológico das plantas e suas variáveis. Um grupo (V) incluiu mudas de arroz cultivadas em temperatura ótima (AT) e plantas F2000 tratadas com CK e BA. Ao mesmo tempo, a maioria das plantas tratadas com GR formou um grupo separado (IV), e o tratamento com GA em F2000 formou um grupo separado (II). Em contraste, mudas de arroz estressadas pelo calor (grupos I e III) sem qualquer pulverização foliar de fitormônios (ambos os genótipos eram SC) foram localizadas em uma zona oposta ao grupo V, demonstrando o efeito do estresse pelo calor na fisiologia da planta.
Figura 3. Análise biográfica dos efeitos do estresse térmico combinado (40°/30°C dia/noite) em plantas de dois genótipos de arroz (F67 e F2000) aos 55 dias após a emergência (DAE). Abreviações: AC F67, controle absoluto F67; SC F67, controle de estresse térmico F67; AUX F67, estresse térmico + auxina F67; GA F67, estresse térmico + giberelina F67; CK F67, estresse térmico + divisão celular BR F67, estresse térmico + brassinosteróide. F67; AC F2000, controle absoluto F2000; SC F2000, controle de estresse térmico F2000; AUX F2000, estresse térmico + auxina F2000; GA F2000, estresse térmico + giberelina F2000; CK F2000, estresse por calor + citocinina, BR F2000, estresse por calor + esteroide de latão; F2000.
Variáveis ​​como teor de clorofila, condutância estomática, razão Fv/Fm, CSI, MDA, RTI e teor de prolina podem ajudar a entender a adaptação de genótipos de arroz e avaliar o impacto de estratégias agronômicas sob estresse por calor (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). O objetivo deste experimento foi avaliar o efeito da aplicação de quatro reguladores de crescimento nos parâmetros fisiológicos e bioquímicos de mudas de arroz sob condições complexas de estresse por calor. O teste de mudas é um método simples e rápido para avaliação simultânea de plantas de arroz, dependendo do tamanho ou das condições da infraestrutura disponível (Sarsu et al. 2018). Os resultados deste estudo mostraram que o estresse por calor combinado induz diferentes respostas fisiológicas e bioquímicas nos dois genótipos de arroz, indicando um processo de adaptação. Esses resultados também indicam que as pulverizações de reguladores de crescimento foliar (principalmente citocininas e brassinosteroides) ajudam o arroz a se adaptar ao estresse térmico complexo, pois o favor afeta principalmente gs, RWC, relação Fv/Fm, pigmentos fotossintéticos e conteúdo de prolina.
A aplicação de reguladores de crescimento ajuda a melhorar o estado hídrico das plantas de arroz sob estresse por calor, o que pode estar associado a maior estresse e menores temperaturas do dossel da planta. Este estudo mostrou que entre as plantas “F2000” (genótipo suscetível), as plantas de arroz tratadas principalmente com CK ou BR apresentaram valores de gs mais altos e valores de PCT mais baixos do que as plantas tratadas com SC. Estudos anteriores também mostraram que gs e PCT são indicadores fisiológicos precisos que podem determinar a resposta adaptativa das plantas de arroz e os efeitos de estratégias agronômicas no estresse por calor (Restrepo-Diaz e Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). CK ou BR foliar aumentam g sob estresse porque esses hormônios vegetais podem promover a abertura estomática por meio de interações sintéticas com outras moléculas de sinalização, como ABA (promotor do fechamento estomático sob estresse abiótico) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). A abertura estomática promove o resfriamento foliar e ajuda a reduzir a temperatura do dossel (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Por essas razões, a temperatura do dossel de plantas de arroz pulverizadas com CK ou BR pode ser menor sob estresse térmico combinado.
O estresse por altas temperaturas pode reduzir o conteúdo de pigmentos fotossintéticos das folhas (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Neste estudo, quando as plantas de arroz estavam sob estresse por calor e não foram pulverizadas com quaisquer reguladores de crescimento vegetal, os pigmentos fotossintéticos tenderam a diminuir em ambos os genótipos (Tabela 2). Feng et al. (2013) também relataram uma diminuição significativa no conteúdo de clorofila nas folhas de dois genótipos de trigo expostos ao estresse por calor. A exposição a altas temperaturas frequentemente resulta em diminuição do conteúdo de clorofila, o que pode ser devido à diminuição da biossíntese de clorofila, degradação de pigmentos ou seus efeitos combinados sob estresse por calor (Fahad et al., 2017). No entanto, as plantas de arroz tratadas principalmente com CK e BA aumentaram a concentração de pigmentos fotossintéticos foliares sob estresse por calor. Resultados semelhantes também foram relatados por Jespersen e Huang (2015) e Suchsagunpanit et al. (2015), que observaram um aumento no conteúdo de clorofila foliar após a aplicação dos hormônios zeatina e epibrassinoesteroide em capim-bentgrass e arroz estressados ​​pelo calor, respectivamente. Uma explicação razoável para o motivo pelo qual CK e BR promovem aumento no conteúdo de clorofila foliar sob estresse térmico combinado é que CK pode aumentar o início da indução sustentada de promotores de expressão (como o promotor ativador da senescência (SAG12) ou o promotor HSP18) e reduzir a perda de clorofila nas folhas, retardar a senescência foliar e aumentar a resistência da planta ao calor (Liu et al., 2020). BR pode proteger a clorofila foliar e aumentar o conteúdo de clorofila foliar ativando ou induzindo a síntese de enzimas envolvidas na biossíntese da clorofila sob condições de estresse (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Por fim, dois fitormônios (CK e BR) também promovem a expressão de proteínas de choque térmico e melhoram vários processos de adaptação metabólica, como o aumento da biossíntese de clorofila (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Os parâmetros de fluorescência da clorofila a fornecem um método rápido e não destrutivo que pode avaliar a tolerância ou adaptação da planta a condições de estresse abiótico (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parâmetros como a razão Fv/Fm têm sido usados ​​como indicadores da adaptação da planta a condições de estresse (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Neste estudo, as plantas SC apresentaram os menores valores desta variável, predominantemente plantas de arroz “F2000”. (2010) também descobriram que a razão Fv/Fm das folhas de arroz com maior perfilhamento diminuiu significativamente em temperaturas acima de 35 °C. De acordo com Feng et al. (2013), a menor razão Fv/Fm sob estresse térmico indica que a taxa de captura e conversão de energia de excitação pelo centro de reação PSII é reduzida, indicando que o centro de reação PSII se desintegra sob estresse térmico. Esta observação permite-nos concluir que as perturbações no aparelho fotossintético são mais pronunciadas nas variedades sensíveis (Fedearroz 2000) do que nas variedades resistentes (Fedearroz 67).
O uso de CK ou BR geralmente melhorou o desempenho do PSII sob condições complexas de estresse por calor. Resultados semelhantes foram obtidos por Suchsagunpanit et al. (2015), que observaram que a aplicação de BR aumentou a eficiência do PSII sob estresse por calor no arroz. Kumar et al. (2020) também descobriram que plantas de grão-de-bico tratadas com CK (6-benziladenina) e submetidas a estresse por calor aumentaram a razão Fv/Fm, concluindo que a aplicação foliar de CK pela ativação do ciclo do pigmento zeaxantina promoveu a atividade do PSII. Além disso, a pulverização foliar de BR favoreceu a fotossíntese do PSII sob condições combinadas de estresse, indicando que a aplicação desse fitohormônio resultou na diminuição da dissipação da energia de excitação das antenas do PSII e promoveu o acúmulo de pequenas proteínas de choque térmico nos cloroplastos (Ogweno et al. 2008; Kothari e Lachowitz). , 2021).
Os teores de MDA e prolina frequentemente aumentam quando as plantas estão sob estresse abiótico em comparação com plantas cultivadas em condições ótimas (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Estudos anteriores também mostraram que os níveis de MDA e prolina são indicadores bioquímicos que podem ser usados ​​para entender o processo de adaptação ou o impacto de práticas agronômicas em arroz sob altas temperaturas diurnas ou noturnas (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Esses estudos também mostraram que os teores de MDA e prolina tendem a ser maiores em plantas de arroz expostas a altas temperaturas à noite ou durante o dia, respectivamente. No entanto, a pulverização foliar de CK e BR contribuiu para a diminuição do MDA e o aumento dos níveis de prolina, principalmente no genótipo tolerante (Federroz 67). O spray de CK pode promover a superexpressão da citocinina oxidase/desidrogenase, aumentando assim o conteúdo de compostos protetores, como betaína e prolina (Liu et al., 2020). O BR promove a indução de osmoprotetores, como betaína, açúcares e aminoácidos (incluindo prolina livre), mantendo o equilíbrio osmótico celular em diversas condições ambientais adversas (Kothari e Lachowiec, 2021).
O índice de estresse da cultura (ISC) e o índice de tolerância relativa (ITR) são usados ​​para determinar se os tratamentos avaliados ajudam a mitigar vários estresses (abióticos e bióticos) e têm um efeito positivo na fisiologia da planta (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Os valores de ISC podem variar de 0 a 1, representando condições sem estresse e estresse, respectivamente (Lee et al., 2010). Os valores de ISC de plantas estressadas por calor (SC) variaram de 0,8 a 0,9 (Figura 2B), indicando que as plantas de arroz foram afetadas negativamente pelo estresse combinado. No entanto, a pulverização foliar de BC (0,6) ou CK (0,6) levou principalmente a uma diminuição neste indicador sob condições de estresse abiótico em comparação com plantas de arroz SC. Em plantas F2000, o RTI apresentou um aumento maior ao usar CA (97,69%) e BC (60,73%) em comparação com SA (33,52%), indicando que esses reguladores de crescimento vegetal também contribuem para melhorar a resposta do arroz à tolerância da composição. Superaquecimento. Esses índices foram propostos para gerenciar condições de estresse em diferentes espécies. Um estudo conduzido por Lee et al. (2010) mostrou que o CSI de duas variedades de algodão sob estresse hídrico moderado foi de cerca de 0,85, enquanto os valores de CSI de variedades bem irrigadas variaram de 0,4 a 0,6, concluindo que esse índice é um indicador da adaptação hídrica das variedades. condições estressantes. Além disso, Chavez-Arias et al. (2020) avaliaram a eficácia de elicitores sintéticos como uma estratégia abrangente de gerenciamento de estresse em plantas de C. elegans e descobriram que as plantas pulverizadas com esses compostos exibiram maior RTI (65%). Com base no exposto, CK e BR podem ser considerados estratégias agronômicas que visam aumentar a tolerância do arroz ao estresse térmico complexo, pois esses reguladores de crescimento vegetal induzem respostas bioquímicas e fisiológicas positivas.
Nos últimos anos, a pesquisa com arroz na Colômbia tem se concentrado na avaliação de genótipos tolerantes a altas temperaturas diurnas ou noturnas usando características fisiológicas ou bioquímicas (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). No entanto, nos últimos anos, a análise de tecnologias práticas, econômicas e lucrativas tornou-se cada vez mais importante para propor o manejo integrado de culturas para melhorar os efeitos de períodos complexos de estresse por calor no país (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Assim, as respostas fisiológicas e bioquímicas das plantas de arroz ao estresse por calor complexo (40 °C dia/30 °C noite) observadas neste estudo sugerem que a pulverização foliar com CK ou BR pode ser um método adequado de manejo de culturas para mitigar os efeitos adversos. Efeito de períodos de estresse por calor moderado. Esses tratamentos melhoraram a tolerância de ambos os genótipos de arroz (baixo CSI e alto RTI), demonstrando uma tendência geral nas respostas fisiológicas e bioquímicas das plantas sob estresse térmico combinado. A principal resposta das plantas de arroz foi a diminuição do teor de GC, clorofila total, clorofilas α e β e carotenoides. Além disso, as plantas sofrem danos por PSII (diminuição dos parâmetros de fluorescência da clorofila, como a razão Fv/Fm) e aumento da peroxidação lipídica. Por outro lado, quando o arroz foi tratado com CK e BR, esses efeitos negativos foram atenuados e o teor de prolina aumentou (Fig. 4).
Figura 4. Modelo conceitual dos efeitos do estresse térmico combinado e da aplicação foliar de regulador de crescimento vegetal em plantas de arroz. As setas vermelha e azul indicam os efeitos negativos ou positivos da interação entre o estresse térmico e a aplicação foliar de BR (brassinoesteroide) e CK (citocinina) nas respostas fisiológicas e bioquímicas, respectivamente. gs: condutância estomática; Chl total: teor de clorofila total; Chl α: teor de clorofila β; Cx+c: teor de carotenoides;
Em resumo, as respostas fisiológicas e bioquímicas neste estudo indicam que as plantas de arroz Fedearroz 2000 são mais suscetíveis a um período de estresse térmico complexo do que as plantas de arroz Fedearroz 67. Todos os reguladores de crescimento avaliados neste estudo (auxinas, giberelinas, citocininas ou brassinosteroides) demonstraram algum grau de redução combinada do estresse térmico. No entanto, a citocinina e os brassinosteroides induziram melhor adaptação das plantas, pois ambos os reguladores de crescimento aumentaram o conteúdo de clorofila, os parâmetros de fluorescência da alfa-clorofila, gs e RWC em comparação com as plantas de arroz sem qualquer aplicação, e também diminuíram o conteúdo de MDA e a temperatura do dossel. Em resumo, concluímos que o uso de reguladores de crescimento vegetal (citocininas e brassinosteroides) é uma ferramenta útil no manejo de condições de estresse em culturas de arroz causadas por estresse térmico severo durante períodos de altas temperaturas.
Os materiais originais apresentados no estudo estão incluídos no artigo, e dúvidas adicionais podem ser direcionadas ao autor correspondente.